水稻中多種表觀遺傳調(diào)控方式的相互作用

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表觀遺傳（epigenetics）是指在核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，可遺傳的基因表達變化，具體的調(diào)控方式包括：DNA 甲基化（DNA methylation）、組蛋白修飾（histone modification）、染色質(zhì)重塑（chromatin remodeling）以及非編碼 RNA（non-coding RNA）等。表觀遺傳調(diào)控是生物體調(diào)節(jié)基因表達及染色體行為的重要機制之一，對基因表達調(diào)控、轉(zhuǎn)座子沉默、基因組穩(wěn)定性以及生物體生長發(fā)育有著重要的調(diào)控作用。在植物中，表觀遺傳調(diào)控廣泛存在，在植物響應(yīng)外界環(huán)境、調(diào)控生長發(fā)育可塑性等方面發(fā)揮著重要作用。而近年來隨著高通量測序技術(shù)及其相關(guān)技術(shù)手段的發(fā)展，一幅表觀基因組學(xué)“畫卷”也漸漸展現(xiàn)在人們面前。

水稻是重要的糧食作物，是世界上一半以上人口的主糧，在漫長的進化與馴化的過程中，人們積累了豐富的水稻遺傳與種質(zhì)資源。近年來隨著粳稻（日本晴）和秈稻（93-11）品系全基因組序列及 3000 份水稻品種基因組信息的釋放，科學(xué)家在探索水稻復(fù)雜農(nóng)藝性狀的分子機制方面取得了長足的進展，而表觀遺傳調(diào)控在其中占據(jù)了重要一席。針對表觀遺傳學(xué)及表觀基因組學(xué)的深入研究將有望對水稻育種等生產(chǎn)實踐領(lǐng)域產(chǎn)生推進作用，為進一步從表觀遺傳角度進行水稻品種改良及分子設(shè)計育種提供全新的思路和手段。

近期，《國家科學(xué)評論》發(fā)表了中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所曹曉風(fēng)院士等人的綜述文章“Epigenetic regulation and epigenomic landscape in rice”，對近年來水稻表觀遺傳調(diào)控和表觀基因組圖譜方面的研究成果進行了系統(tǒng)性的介紹。

該綜述首先分類介紹了水稻中的多種表觀遺傳調(diào)控方式及其關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，并對水稻的表觀基因組圖譜進行了詳細論述。文中介紹的表觀遺傳類別包括：DNA 甲基化：作為一種高等生物中保守的表觀遺傳修飾，DNA 甲基化在維持基因組穩(wěn)定性、調(diào)控基因表達和介導(dǎo)轉(zhuǎn)基因沉默等生物學(xué)過程中起著非常重要的作用。本文重點介紹了全基因組水平的水稻 DNA 甲基化圖譜的相關(guān)研究，以及水稻 DNA 甲基化修飾建立、維持和去除過程中所涉及的關(guān)鍵酶類，如 OsDRM2、OsMET1、OsCMT3、OsDDM1、OsROS1c (DNG701) 和 OsROS1a 等。組蛋白修飾：組蛋白修飾可以通過改變?nèi)旧|(zhì)結(jié)構(gòu)或者通過招募與其特異性結(jié)合的調(diào)控因子改變基因轉(zhuǎn)錄水平，調(diào)控植物的生長發(fā)育和環(huán)境響應(yīng)過程。本文對參與水稻組蛋白乙?；图谆揎椀闹匾蜃拥纳飳W(xué)功能進行了介紹，并對水稻中多種重要組蛋白修飾的基因組圖譜進行了描述。非編碼 RNA 調(diào)控：近年來的研究表明，內(nèi)源非編碼 RNA 在植物的生長發(fā)育、響應(yīng)生物和非生物脅迫等方面發(fā)揮著非常重要的作用。非編碼 RNA 對水稻重要農(nóng)藝性狀的形成和調(diào)控機制已成為遺傳育種學(xué)家關(guān)心的熱點和前沿。本文介紹了水稻中微小 RNA (miRNA)、小干擾 RNA (siRNA) 和長非編碼 RNA (lncRNA) 的生成及作用方式，對已發(fā)現(xiàn)的水稻功能性非編碼 RNA 進行了匯總，并對水稻中幾種重要的非編碼 RNA 的生物學(xué)功能進行了深入闡述。在此基礎(chǔ)上，本文還著重討論了水稻中多種表觀遺傳調(diào)控方式的關(guān)聯(lián)和相互作用，以及多種表觀遺傳修飾調(diào)控水稻轉(zhuǎn)座元件的活性研究。如下圖所示，在上述三大類表觀遺傳調(diào)控方式之間，存在著復(fù)雜的相互調(diào)控關(guān)系。另外，與模式植物擬南芥相比，水稻基因組中含有大量的轉(zhuǎn)座元件，進一步針對水稻 “轉(zhuǎn)座組”的研究對水稻育種和生產(chǎn)實踐具有重要意義。

這篇綜述還結(jié)合水稻表觀遺傳研究現(xiàn)狀，對這一領(lǐng)域的未來發(fā)展方向進行了展望，提出以下幾方面值得深入思考和研究的內(nèi)容，包括：對表觀遺傳調(diào)控與轉(zhuǎn)座元件關(guān)系的研究；對基因組、表觀遺傳信息和農(nóng)藝性狀之間關(guān)系的研究；對染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和基因組組織方式的研究；對表觀遺傳調(diào)控的生物學(xué)意義的研究；加快發(fā)展相關(guān)技術(shù)，使表觀遺傳研究結(jié)果為發(fā)展品種改良方法提供新的科學(xué)依據(jù)。